Campagne REVOLTA I
Informations générales
Objectifs :
Le programme REVOLTA a pour objectif de contribuer à tester l’hypothèse selon laquelle le plateau continental Antarctique serait un creuset d’espèces ayant rapidement divergé. Les espèces candidates sont : le complexe d’espèces crinoïde Promachocrinus, les espèces d’oursins des genres Abatus et Sterechinus, les poissons téléostéens Nototheniidae et Channichthyidae. Pour ce faire, nous avons établi un cahier des charges qui peut se résumer en 4 points :
- inventorier la faune benthique afin d’estimer par des techniques moléculaires le taux d’endémicité et la diversité spécifique au sein des groupes candidats ;
- décrire les assemblages benthiques et leurs habitats afin d’estimer la diversité écologique des groupes candidats ;
- décrire la diversité morphologique des groupes candidats ;
- décrire la diversité des traits d’histoire de vie des groupes candidats.
Contexte scientifique :
Pour répondre aux quatre points énoncés ci-dessus, nous avons mis en œuvre différentes approches. (1) Une petite drague et deux petits chaluts à perche servent à inventorier la faune benthique. Ces engins sont mis à l’eau à partir du sea-truck. La drague est capable d’échantillonner sur fond dur (rocheux) et de récolter des organismes vivants à l’interface eau-sédiment. Le chalut à perche échantillonne des substrats meubles et récolte des organismes épi- à supra-benthiques. Seul le petit chalut a pu être mis à l’eau cette année, en raison du nombre très réduit de sorties en mer. Des filets droits et trémails ont été régulièrement posés pour récolter les poissons téléostéens, et des caryotypes ont été réalisés. (2) Un ROV (Remotely Operated Vehicle) est mis en œuvre, en parallèle des traits de chaluts, afin de décrire les communautés benthiques avec précision ; la corrélation entre morphotypes observés en vidéo et espèces récoltées au chalut permet de définir les communautés benthiques et leur donner un sens biologique (3) Un maximum de représentants des espèces candidates, récoltées au chalut ou au filet, ont été conservés, en fonction des capacités de tri et de conservation à notre disposition. (4) Les crinoïdes récoltés sont conservés en aquarium, et devraient être maintenus en vie tout l’hiver.
Résumé :
Résultats-Valorisation :
Opérations à la mer
Les conditions de glace et de vent tout au long de la campagne ont été très handicapantes. Sur 36 jours de campagne, nous n’avons pu sortir en mer que 11 fois pour des opérations de chalutages, pose et remontée des filets (Tab. 1). Au cours de ces 11 sorties, nous avons posé 9 trémails, 1 filet droit et réalisé 28 traits de chalut.
Seuls 18 de ces traits ont travaillé convenablement au fond (Tab. 2). Les échecs sont liés au fait que les chaluts sont neufs et que la manipulation de ces outils demande un apprentissage particulier. Notons parmi les causes d’échec : (1) l’absence de poulie compteuse pour mesurer la longueur de câble filé, nous ignorions donc la plupart du temps si et quand le chalut était au fond ; (2) les patins du chalut n’étaient peut être pas assez lestés ; (3) la trajectoire du sea-truck lors de la descente du chalut et lors du travail au fond doit être rectiligne de façon que le chalut ne se retourne pas ; (4) le chalut doit être correctement présenté en surface lors de la descente, les patins en bas et la perche vers le haut.
|
Événement |
Nombre |
Remarque |
|
Sortie en mer |
11 |
Sur 36 jours de campagne |
|
Trémail |
9 |
Nombre de bouées et d’orins limitants |
|
Filet droit |
1 |
Idem |
|
Traits de chalut |
28 |
18 valides / 10 échecs |
|
Drague |
0 |
Trop peu de temps bateau |
|
Carottage |
2 |
Trop peu de temps bateau |
|
ROV |
? |
N/A |
|
Taxons |
~90 |
10 téléostéens / 2 crinoïdes / ~80 organismes benthiques |
|
Ech. enregistrés |
657 |
93 téléostéens / 2 crinoïdes / 564 organismes benthiques |
|
Bras comatules |
11 |
Conservé à l’éthanol 95% |
|
Pinnule comatules |
26 |
Fixées au Bouin |
|
Caryotype |
|
31, 1/3 TB, 1/3 AB, 1/3 non exploitale |
|
Prvt muscle |
|
37 |
|
Prvt nageoire |
|
33 |
Tableau 1 – Synopsis des opérations réalisées durant la campagne d’été 2009-10 par le programme REVOLTA. Prvt=prélèvement ; Ech.=échantillons ; ROV=Remotely Operated Vehicle.
Le temps de travail des trémails a souvent été réduit en raison des conditions météorologiques (vent, glace flottante, passages d’icebergs). Le nombre des prises ayant tendance à augmenter avec le temps de pèche (Fig. 1), les probabilités de capture étaient réduite en proportion.
La petite drague achetée pour ce programme n’a pas été utilisée. Etant donnés le temps bateau très réduit, la CMU maximum du câble du bras hydraulique (250 kg) et le poids important de cette drague, j’ai décidé d’exploiter au maximum le petit chalut et d’abandonner pour cette campagne l’utilisation de la drague. Les stations « valides » (Tab. 2) sont donc comparables.
|
Station |
Engin |
Date |
Heure |
Profondeur (m) |
Vitesse (kn/h) |
Temps au fond |
Statut |
|
REVO-001 |
T |
13/01/2010 |
4:48 |
83 |
2,4 |
N/A |
valide |
|
REVO-002 |
CP |
13/01/2010 |
7:57 |
29,7 |
1,1 |
1 |
valide |
|
REVO-003 |
CP |
13/01/2010 |
7:06 |
55,6 |
1,1 |
2 |
échec |
|
REVO-005 |
CP |
22/01/2010 |
6:30 |
142 |
1,1 |
1,5 |
échec |
|
REVO-005b |
CP |
22/01/2010 |
6:53 |
151 |
1,1 |
1,5 |
échec |
|
REVO-005c |
CP |
22/01/2010 |
7:12 |
96 |
1,1 |
1,5 |
valide |
|
REVO-007 |
CP |
22/01/2010 |
5:40 |
122 |
1,1 |
1,5 |
échec |
|
REVO-007b |
CP |
22/01/2010 |
5:55 |
127 |
1,1 |
1,5 |
valide |
|
REVO-010 |
CP |
15/01/2010 |
23:47 |
85 |
1,1 |
1 |
échec |
|
REVO-010b |
CP |
15/01/2010 |
N/A |
102 |
1,1 |
2 |
valide |
|
REVO-016 |
CP |
21/01/2010 |
5:13 |
32 |
1,1 |
1 |
valide |
|
REVO-018 |
CP |
26/01/2010 |
23:51 |
38 |
1,1 |
1,5 |
valide |
|
REVO-019 |
CP |
24/01/2010 |
0:16 |
63 |
1,1 |
1 |
valide |
|
REVO-020 |
CP |
15/01/2010 |
5:41 |
52,7 |
1,1 |
1,5 |
valide |
|
REVO-020b |
CP |
15/01/2010 |
4:29 |
19 |
1,1 |
2 |
valide |
|
REVO-020t |
CP |
15/01/2010 |
5:33 |
39 |
1,1 |
2 |
échec |
|
REVO-022 |
CP |
15/01/2010 |
4:54 |
52,3 |
1,1 |
2 |
valide |
|
REVO-024 |
CP |
15/01/2010 |
6:01 |
42 |
1,1 |
1 |
valide |
|
REVO-025 |
CP |
24/01/2010 |
0:02 |
49 |
1,1 |
1 |
valide |
|
REVO-027b |
CP |
26/01/2010 |
22:57 |
41 |
1,1 |
2 |
échec |
|
REVO-027bb |
CP |
26/01/2010 |
23:05 |
37 |
1,1 |
1 |
échec |
|
REVO-027bc |
CP |
26/01/2010 |
23:14 |
43 |
1,1 |
2 |
valide |
|
REVO-028 |
CP |
23/01/2010 |
1:03 |
58 |
1,1 |
1 |
échec |
|
REVO-028b |
CP |
23/01/2010 |
1:10 |
49 |
1,1 |
1 |
valide |
|
REVO-030 |
CP |
25/01/2010 |
23:49 |
58 |
1,1 |
2 |
valide |
|
REVO-031 |
CP |
25/01/2010 |
23:28 |
63 |
1,1 |
1 |
valide |
|
REVO-043 |
CP |
26/01/2010 |
0:36 |
85,8 |
1,1 |
1,5 |
valide |
|
REVO-045 |
CP |
26/01/2010 |
0:11 |
36 |
1,1 |
1,5 |
valide |
|
REVO-078 |
T |
15/01/2010 |
1:07 |
62 |
1,1 |
360 |
valide |
|
REVO-079 |
FD |
15/01/2010 |
23:35 |
N/A |
N/A |
120 |
valide |
|
REVO-080 |
T |
22/01/2010 |
5:09 |
83,1 |
1,1 |
N/A |
valide |
|
REVO-081 |
T |
23/01/2010 |
4:24 |
55 |
1,1 |
2340 |
valide |
|
REVO-082 |
T |
25/01/2010 |
23:14 |
127 |
1,1 |
555 |
valide |
|
REVO-083 |
T |
26/01/2010 |
23:29 |
39 |
1,1 |
510 |
valide |
|
REVO-084 |
T |
30/01/2010 |
7:24 |
34 |
1,1 |
1528 |
valide |
|
REVO-086 |
T |
03/02/2010 |
23:15 |
122 |
N/A |
N/A |
valide |
|
REVO-087 |
T |
03/02/2010 |
23:26 |
75 |
N/A |
N/A |
valide |
|
REVO-088 |
CP |
04/02/2010 |
0:48 |
133 |
N/A |
N/A |
échec |
Tableau 2 – Détail des stations échantillonnées durant la campagne d’été 2009-10 par le programme REVOLTA. CP=Chalut à perche ; FD=Filet droit ; T=Trémail ; les dates et heures sont GTU.
Le ROV a été déployé tardivement, après le retour de la campagne océanographique. La mise en route de cet appareil, les réglages et l‘absence de Dominique Fleury ont considérablement ralenti les opérations. Le détail des stations effectuées n’est pas en notre possession.
Benthos
L’échantillonnage du benthos a été essentiellement réalisé grâce au chalut à perche. Quelques spécimens intacts de divers groupes ont aussi été récoltés grâce aux filets. Au total (Tab. 1) 567 lots d’organismes benthiques représentant plus de 90 taxons ont été triés et fixés à l’éthanol 95%. Chaque lot a été photographié et mis en gaine plastique thermo-soudée et stocké dans l’éthanol 80% en fut homologué de 60 litres. Ces lots sont très nettement dominés par les échinodermes, toutes classes confondues, puis par les éponges et les ascidies. Suivant le temps dont nous disposions pour trier le benthos de chaque retour de pêche, les lots d’échantillons sont séparés par espèces. L’identification au genre, voire à l’espèce, a été possible pour une partie des échinodermes (crinoïdes, astéries, ophiures et oursins), des arthropodes (crevettes et pycnogonides), des mollusques (chitons, bivalves et gastéropodes), des éponges et des ascidies, des poissons téléostéens (Tab. 3).
|
Taxon |
Genre |
Espèce |
Taxon |
Genre |
Espèce |
|
Algue |
Himanthotallium |
grandifolius |
Echinoidea |
Sterechinus |
sp |
|
Annelida |
Flabelligera |
mundata |
Gasteropode |
Marsienopsis |
mollis |
|
Annelida |
Perkinsiana |
littoralis |
Gasteropode |
Neobuccinum |
eatoni |
|
Arthropoda |
Chorismus |
sp |
Hirudinae |
Glyptonotobdella |
antarctica |
|
Asteroidea |
Acodontaster |
sp |
Nudibranche |
Doris |
kerguelensis |
|
Asteroidea |
Diplasterias |
sp |
Ophiuroidea |
Ophiacantha |
antarctica |
|
Asteroidea |
Leptychaster |
sp |
Ophiuroidea |
Ophionotus |
victoriae |
|
Asteroidea |
Lysasterias |
sp |
Ophiuroidea |
Ophiosparte |
gigas |
|
Asteroidea |
Neosmilaster |
sp |
Ophiuroidea |
Ophiurolepis |
gelida |
|
Asteroidea |
Notasterias |
sp |
Spongiaire |
Cynachira |
antarctica |
|
Asteroidea |
Odontaster |
penicilliatus |
Spongiaire |
Homaxinella |
balfourensis |
|
Asteroidea |
Odontaster |
validus |
Spongiaire |
Inflatella |
belli |
|
Asteroidea |
Perknaster |
aurorae |
Spongiaire |
Isodyctia |
erinacea |
|
Asteroidea |
Porania |
antarctica |
Spongiaire |
Polymastia |
invaginata |
|
Asteroidea |
Psilaster |
sp |
Spongiaire |
Stylocordyla |
borealis |
|
Asteroidea |
Remaster |
sp |
Teleosteen |
Artedidraco |
skottsbergii |
|
Asteroidea |
Salasterias |
brachiata |
Teleosteen |
Chionodraco |
hamatus |
|
Bivalve |
Adamusium |
colbecki |
Teleosteen |
Gymnodraco |
acuticeps |
|
Chiton |
Callochiton |
steinenii |
Teleosteen |
Notothenia |
coriceps |
|
Chiton |
Nuttalochiton |
mirandus |
Teleosteen |
Trematomus |
pennellii |
|
Chordata |
Distaplia |
antarctica |
Teleosteen |
Trematomus |
newnesi |
|
Cnidaria |
Funicularium |
sp |
Teleosteen |
Trematomus |
hansoni |
|
Crinoide |
Florometra |
mawsoni |
Teleosteen |
Trematomus |
bernacchii |
|
Crinoide |
Promachocrinus |
kerguelensis |
Teleosteen |
Trematomus |
eulepidotus |
|
Echinoidea |
Abatus |
sp |
-Teleosteen |
Artedidraco |
shackletoni |
Tableau 3 – Liste des taxons identifiés.
Téléostéens
L’échantillonnage des téléostéens a été réalisé grâce aux trémails et au chalut. Le chalut a permis de capturer de petits spécimens d’Artedidraconidae que l’on ne collecte pas au filet. Nous avons pêché en tout 95 poissons appartenant à quatre familles et dix espèces. L'espèce largement majoritaire dans les filets était T. bernacchii, suivie de près de Notothenia coriiceps. Des prélèvements de muscles ou de nageoires pour les analyses ADN ont été effectués sur 70 poissons. Les poissons sur lesquels nous avons fait des prélèvements de nageoire ont été relâchés au large. Des préparations chromosomiques à partir de rein céphalique ont été réalisées en méthode directe pour 6 poissons et en passant par une étape de culture cellulaire à 2°C pendant 6 jours pour 25 poissons. Les préparations obtenues sont pour environ 1/3 de très bonne qualité, 1/3 d’assez bonne qualité et 1/3 non exploitables. Tout les poissons, pour lesquels des préparations chromosomiques ont été réalisées, ont été photographiés, tagués et conservés dans le formol.
Communautés benthiques
Une analyse préliminaire de la matrice de dissimilarité (indice de Sorensen pour les données en présence/absence) des communautés montre que cinq groupes peuvent être reconnus autour de l’archipel de Pointe Géologie (Fig. 2). La composition de ces différentes communautés reste à analyser. Il apparait cependant que les communautés présentent autour du canyon sont similaires, mais qu’elles ne diffèrent pas essentiellement des communautés échantillonnées autour des îles. Le groupe 2 est composés d’espèces probablement inféodées aux milieux vaseux (oursins irréguliers de type Abatus, polychètes errants, …). L’abondance des taxons récoltés indique que la composition des communautés n’est pas liée à la compétition pour la ressource trophique. En revanche, la composition du substrat pourrait jouer un rôle important dans le recrutement larvaire et dans le contrôle de la composition des communautés. La structure complexe en trois dimensions des communautés benthiques qui ressemblent à un habitat HLM, suggère une compétition pour l’espace vital. L’observation des holothuries en aquarium montre que certaines espèces préfèrent toujours se percher et déployer leur panache dans le haut des bacs, alors que d’autres espèces (Psolidae notamment) ont une préférence pour le fond des bacs. Il semble donc que les comportements de certaines espèces soient « adaptés » à la niche occupée.
Traits de vie
Deux aquariums sur trois ont un débit suffisant et permettent de maintenir une température constante proche de 0°C. La température dans le troisième bac varie beaucoup plus (entre 0°C et +5°C) et occasionne des mortalités importantes. Dans les deux bacs fonctionnels, nous maintenons 13 comatules de tailles diverses représentant deux espèces (au moins) : Promachocrinus kerguelensis et Florometra mawsoni. Nous avons tenté de "taguer" les individus de manière à pouvoir les distinguer sans erreur. Les comatules ne peuvent être taguées comme les poissons pour des raisons évidentes. Nous avons donc essayé de leur glisser un "lasso" le long du bras, mais les animaux s'en débarrassent d’eux même rapidement. Nous avons donc opté pour une identification par photo (Fig. 3). Nous avons photographié le tegmen de chaque individu in situ (dans les bacs) afin d'en saisir et décrire les variations individuelles. Nous avons ensuite pris une autre série de photo en double aveugle. J'ai pris les photos et Lenaïg Hemery a tenté de reconnaître les individus. Ce fut un succès complet : 100% des individus ont été correctement identifiés. Nous avons demandé à Anne Goarant, Angélique D’Hont et Jean Chevallier de se soumettre au test. Ils ont tous su reconnaître les individus grâce aux photos du tegmen. Le problème de la reconnaissance des individus semble donc réglé. Jean verra au cours de son hivernage si les comatules changent de couleur, de forme, etc. ... et pourra s'y adapter.
Pour le barcoding, nous avons prélevé une partie de bras du doublet situé à gauche de l'inter-radius anal (dans la mesure du possible car les comatules avaient tendance à beaucoup bouger dès manipulation). Cette manipulation est délicate car il faut sortir les comatules des bacs, réaliser l'opération très rapidement avant que l'animal sous l'effet du stress ne s'autotomise. Le bras prélevé est aussitôt fixé dans l’éthanol à 95%. Une photo a été prise de la face orale de chaque individu qui permet de situer le bras coupé. Ceci permettra de mesurer à la fin de l'hivernage la longueur de bras régénéré et d'estimer le taux de croissance de ces individus. Deux pinnules génitales ont aussi été prélevées chez chaque individu et fixées au Bouin pour l'histologie. Nous obtiendrons de cette manière des informations sur l'état de maturité des gonades. Le prélèvement des pinnules génitales sera réalisé une fois toutes les deux semaines pendant tout l'hivernage. Nous pourrons ainsi suivre la maturation des gonades au cours du temps.
Nous avons fait quelques observations de comportement: Promachocrinus kerguelensis forme un éventail de filtration différent de celui des Florometra mawsoni. Les pinnules chez P. kerguelensis sont disposées dans un plan de part et d'autre du bras; les pinnules de F. mawsoni sont disposées selon deux plans perpendiculaires autour du bras. Les stratégies de filtrations sont apparemment différentes. De plus l'une (F. mawsoni) aime bien être perchée sur un objet (le spécimen en très bon état que nous avons s'est repositionné plusieurs fois avant de s'établir durablement sur un bouquet d'Homaxinella balfourensis; cela corrobore mes observations sur les vidéos CEAMARC, où il forme un disque de filtration vertical dans la colonne d'eau, tandis que P. kerguelensis peut être perché ou non, et forme un arc de filtration de forme variable mais plutôt horizontal dans la colonne d'eau. Il est de plus possible que la carène transverse épineuse sur le bord distal de la face dorsale des brachiales servent à la fixation de F. mawsoni à son hôte. J'ai observé que F. mawsoni pouvait changer de position dans le plan vertical en se servant de ses bras et non de ses cirres. Les carènes semblent alors accrocher à l'hôte. P. kerguelensis est aussi capable de s'appuyer sur ses bras pour changer de position mais je ne l'ai observé qu'une fois dans le plan horizontal.
Conclusions :
D’une manière générale, les conditions météorologiques ne nous ont pas permis de réaliser le programme prévu. Cette première campagne REVOLTA aura surtout permis de mettre en place la méthodologie pour les années qui viennent. Le Sealab qui a été mis à notre disposition pour le tri est très bien agencé. Il y manque un peu de lumière et quelques fissures du plafond doivent être colmatées.
L’échantillonnage du benthos doit être poursuivi. L’idéal sera de calquer ces prélèvements sur les stations ROV réalisées entre 2006 et 2010. Le temps nécessaire à la mise en collection après la récolte est assez long (retour du sea-truck, débarquement, tri). Il faudra vérifier l’état de l’ADN sur les échantillons traités cette année, et tenter de réduire le temps de tri (réfléchir à commencer un tri à bord du sea-truck éventuellement).
L’échantillonnage des téléostéens pourra être amélioré en laissant les filets sur station plus longtemps (si la météo le permet), en employant une gamme de mailles plus importante. Il faudra tenter de pêcher plus profond, par exemple dans le canyon. Ceci nécessite l’achat d’orins neufs et de bouées solides (types flotteurs de chaluts) car plusieurs ont été sérieusement endommagées par la glace flottante ou des passages d’icebergs.
38 stations/collectes